Wprowadzenie
Organizacja przestrzenna, czyli topografia, jest kluczowym elementem w funkcjonowaniu kory mózgowej, gdzie neurony o podobnych właściwościach funkcjonalnych grupują się razem w pewne obszary. W korze wzrokowej, szczególnie w korze potylna-czołowa (OTC), obserwuje się topograficznie zorganizowane obszary selektywności funkcjonalnej dla różnych kategori przedmiotów jak twarze, części ciała, słowa i sceny, które tworzą dwuwymiarową mozaikę w różnych częściach mózgu [1]. Dotychczasowe badania starały się wyjaśnić te organizacje poprzez analizę różnych cech mapujących przestrzeń obiektywną na powierzchnię korową. Zasugerowano, że taką organizację mogą powodować różne wymiary, od podstawowych zasady jak ekscentryczność, po bardziej złożone cechy jak krzywizna, stosunek aspektów czy zasady semantyczne jak żywotność obiektów oraz ich wielkość w rzeczywistym świecie.
Wraz z rozwojem głębokich sztucznych sieci neuronowych (DANN), zauważono, że wyższe warstwy tych sieci, wytrenowane na zadaniach rozpoznawania obiektów, odzwierciedlają te same cechy obiektów, które obserwujemy w korze wzrokowej, co wskazuje na ich przydatność w badaniach nad mózgiem [1]. Niemniej jednak, badania wykazały, że biorąc pod uwagę podobieństwo organizacyjne w OTC, przestrzeń reprezentacyjna może być efektywniej opisana przez różne wymiary obiektów. Jednym z tych potencjalnych wymiarów jest działanie, które mogłoby wyjaśniać organizację neuronów w różnych regionach kory wzrokowej. Celem obecnego badania było zbadanie zasad leżących u podstaw organizacji funkcjonalnie selektywnych obszarów z uwzględnieniem właściwości dotyczących działania i tego, jak kształtują one organizację przestrzenną oraz zawartość reprezentacji w ventral i lateral OTC [1].
Populacja badania i metodologia
W badaniu wzięło udział dziewiętnaście osób, w tym jedenaście kobiet, średnia wieku wynosiła 25,6 lat, a odchylenie standardowe 6,06 roku. Z uczestników, wszyscy poza jednym byli praworęczni, mieli normalne lub skorygowane do normy widzenie i nie mieli żadnej historii zaburzeń neurologicznych. Jeden mężczyzna został wykluczony z analizy ze względu na zbyt duże ruchy głowy podczas skanowania [1]. Przed przystąpieniem do badania wszyscy uczestnicy udzielili pisemnej zgody na udział i zostali finansowo wynagrodzeni. Badanie zostało zatwierdzone przez Komisję Etyczną Uniwersytetu w Trento.
Do badania użyto obrazowania funkcjonalnego rezonansem magnetycznym (fMRI) w celu zbadania aktywności mózgu uczestników podczas oglądania obrazów części ciała i obiektów różniących się pod względem ich właściwości związanych z działaniem. Badanie przeprowadzono z wykorzystaniem specjalistycznego sprzętu do fMRI w Centrum Nauki o Umysle i Mózgu na Uniwersytecie w Trento, przy użyciu skanera 3T Siemens z 64-kanałową cewką głowową. W tym kontekście wykorzystano sekwencję echa płaszczyzny T2*-ważoną, umożliwiającą zarejestrowanie szczegółowych danych aktywności mózgu.
Eksperymentalna procedura skanowania obejmowała osiem sesji skanowania dla każdego uczestnika, trwających łącznie 400 sekund każda. Obrazy były prezentowane za pomocą oprogramowania Psychophysics Toolbox w MATLAB (2021b), a uczestnicy zostali poproszeni o skupienie wzroku na krzyżu na środku ekranu i naciśnięcie przycisku za każdym razem, gdy ten sam obraz pojawił się dwa razy z rzędu w bloku. Średnia dokładność odpowiedzi wyniosła 93%.
Opis metody
Eksperymentalny zestaw bodźców składał się z sześciu kategorii, w tym trzech kategorii części ciała (ręce, ciała bez głów, twarze) oraz trzech kategorii obiektów nieożywionych (narzędzia, obiekty manipulacyjne, obiekty niemobilne). Dodatkową kategorię kontroli stanowiły krzesła. Każda z kategorii była związana z różnym stopniem właściwości związanych z działaniem. Narzędzia określono jako obiekty do obsługi ręcznej, które zazwyczaj służą do działania na inny obiekt lub powierzchnię, manipulacyjne obiekty jako te, które można chwycić, podnieść i manipulować, ale nie są używane jako efektywne działania, a obiekty niemobilne jako duże obiekty, których nie można złapać ani manipulować [1].
Dla optymalizacji jakości danych wdrożono standardowe kroki przedprocesowe, takie jak przestrzenne wyrównanie zdjęć funkcjonalnych w celu korekty ruchu głowy; korekcja czasu nacinania; współrejestracja zdjęć funkcjonalnych i anatomicznych; normalizacja na szablon Montreal Neurological Institute; oraz wygładzanie przestrzenne przy pomocy filtru Gaussa o pełnej szerokości połowy maksymalnej równą 4 mm. Analizy danych przeprowadzono przy pomocy zastosowania ogólnego modelu liniowego (GLM), w którym uwzględniono siedem regresorów interesu oraz sześć regresorów związanych z korekcją ruchu.
Aby dokładniej zidentyfikować organizację ciał i obiektów w otoczeniowo-skrutowej korze, wykorzystano podejście wektorowe regionów zainteresowania (ROIs). Przy użyciu zestawu punktów referencyjnych wybrano miejsca analiz, wiedząc, że obszary te są selektywne dla określonych kategorii. Zidentyfikowane wektory obejmowały istotne regiony kory wzrokowej, dzięki czemu można było lepiej ocenić aktywność topograficzną [1].
Wyniki
Badanie wykazało zróżnicowanie organizmów przestrzennych w kora wzrokowej zależnie od właściwości związanych z działaniem. Pomiary aktywacji mózgu wykazały, że w ventral i lateral KOTC (kora potyliczno-skroniowa) występują różnice w odpowiedziach między ożywionymi a nieożywionymi kategoriami obiektów, co wskazuje na wspólne mechanizmy związane z działaniem, jak i animacją [1]. Topografia związana z działaniami okazała się być bardziej obecna w lewej lateralnej KOTC, przy czym obserwowano gradient z tyłu do przodu, co świadczyło o organizacji od rąk przez ciała po narzędzia.
Efekt użycia narzędzi (jako akceleraty działania i chwytalność) prowadził do większej aktywacji w lewym zgromadzeniu skroniowym (LOTC), podczas gdy w ventralnym zgromadzeniu (VOTC) zaobserwowano raczej wyższą odpowiedź na obiekty niechwytnalne. Skutkiem było stworzenie gradientu organizacji przestrzennej zarówno w LOTC, jak i VOTC, przy czym LOTC wykazywało większą wrażliwość na obiekty związane z działaniem z wyraźnym zogniskowaniem wokół rąk i narzędzi, jak również z większym stopniem działania już na poziomie indywidualnych uczestników.
Dzięki analizie nakładających się kategorii odkryto wspólne przestrzenie między rękami, narzędziami i manipulacyjnymi obiektami, które odzwierciedlają działania skuteczne, podczas gdy VOTC nie wykazywało takich wzorów. Gradient działania, obecny w LOTC, charakteryzował się dużą aktywacją klastrów dla narzędzi jako używanych w działaniu, mniejszego dla obiektów tylko o dynamicznej cechach poręczy, jak i brakiem reakcji na obiektach nie manipulacyjnych.
Podobnie, w modelach sieci neuronowych z topograficznymi ograniczeniami, testowanych przy użyciu sieci DANN, zaobserwowano, że sieci głęboki neuronowe są w stanie zasymulować podział animacji w ventral KOTC, ale ich organizacja nie wykazywała organizacji opartej na działaniu [1]. TDANNs koncentrowały się na różnicowaniu obiektów animowanych a nieożywionych, ale nie zdołały odwzorować organizacji przestrzennej opartej na działaniu obserwowanej w LOTC.
Dyskusja
Wyniki potwierdzają hipotezę, iż działanie jest kluczowym czynnikiem organizującym topografię kory wzrokowej. W lewym zgromadzeniu skroniowym następuje rozszerzony zakres organizacji od tylno-dorsalnej do przednio-ventralnej poprzez centralne węzły aktywności w działaniu pomiędzy narzędzie i ręce [1]. Obecność podziału animacji w ventral KOTC, lecz brak gradientu działania w modelach sztucznych, podkreśla potencjalne niedoskonałości tych modeli w uchwyceniu złożoności organizacji mózgu, które są towarzyszone przez czynniki biologiczne i poznawcze.
Działaniowe cechy są powiązane z sposobem, w jaki kora wzrokowa reprezentuje szczególnie istotne cechy behawioralne obiektów, a nie tylko ich właściwości wizualne. Różnorodność czynników, takich jak kształt czy stosunek aspektowy, może wpływać na reprezentacje obiektów w kory wzrokowej, co wskazuje, że przy obecnym poziomie dokładności sztuczne modele nie są w stanie uchwycić pełni funkcji oraz topografii wysokopoziomowej kory wzrokowej.
Ograniczenia
Chociaż badanie ujawnia ważne informacje na temat organizacji związanej z działaniem w kory wzrokowej, ograniczenia obejmują możliwe różnice w przeprowadzanych doświadczeniach oraz stosowanych modelach DANN, które nie uwzględniają w pełni niuansów działania, które mogą być wyrażone przez bardziej złożone zadania oraz uczenie podpierające percepcję. Badanie ogranicza brakujące informacje dotyczące interakcji z otoczeniem oraz dynamiki społecznej, mogące odgrywać kluczową rolę w całościowym zrozumieniu organizacji neuronowej [1].
Nieudolność modeli sztucznych sieci neuronowych w replikacji organizacji przestrzennej opartej na działaniu sugeruje również potrzebę dalszego dopasowania modeli do wzorców biometrycznych oraz ich adaptacji do bardziej zróżnicowanych zadań, co wymaga dalszego rozwoju w zakresie sztucznej inteligencji oraz neurodyktyki.
Wnioski
Działanie okazuje się być kluczowym schematem organizacyjnym w reprezentacji obiektów w lateralnej korze potyliczno-skroniowej. Pomimo tego iż sztuczne sieci neuronowe z sukcesem replikują organizację opartą na postrzeganiu animacji, w znaczniej mierze nie są w stanie uchwycić gradientu działania, co podkreśla znaczenie właściwości behawioralnych obiektów w kształtowaniu topografii kory wzrokowej [1]. Wynika z tego potrzeba rozwijania sieci neuronowych za pomocą bardziej ekologicznych, zróżnicowanych zadań, aby w pełni odwzorować przestrzenne ułożenie obiektów w handlowość kory wzrokowej.
